关于不同扰动强度对浮游藻类群落结构演替的影响论文
三峡水库蓄水后，库区回水区水体由天然河道改变为人工水库。水库支流库湾暴发多次水华，对水库生态系统以及库区居民生产生活造成极大危害，对水华的防治迫在眉睫。库湾支流水华的发生是多种环境因子相互作用的结果，已有不少国内外学者从光照、水温等环境条件，氮、磷、硅等营养盐条件以及水动力背景等对水华生消机理开展大量研究工作。基于课题组对三峡水库支流水华生消10 年的原位监测结果，水体扰动及水体层化模式与浮游藻类群落结构演替关系密切。扰动通过改变浮游藻类群落的生存环境条件，使适者生存不适者淘汰，进而改变着藻类群落的结构和功能，影响其演替进程甚至演替方向。Connell提出的“中度扰动假设”(Intermediate Disturbance Hypo thesis)，它认为无扰动、微扰动和强扰动都不利于物种多样性的维持，而中等程度的扰动有利于植物群落达到高多样性水平。本研究从水体扰动角度展开，扰动一方面会使水体浮游藻类生物量降低，另一方面物种多样性水平高抑制部分占优势藻种迅速生长，因此研究水体扰动强度对水华防治及应急有着重要意义。
国内外许多学者利用机械扰动对藻类的生长进行研究，但主要在实验室对单一或者2 种混合藻种的生长进行的，实验水体较浅，且机械扰动方式多为搅拌机，扰动强度通过转速来表示的。为了研究扰动对浮游藻类群落结构的影响，本研究通过在神农溪水华易发生的敏感区域建立原位围隔实验系统，用水泵对围隔水体进行扰动，扰动强度用水泵的流量来表示。
本研究探讨不同扰动强度对神农溪浮游藻类生长、多样性及其群落演替的影响规律，以期通过扰动的方式为水华的治理提供应急方法，也为水华预测预报以及水环境综合治理提供有用参考。
1 材料与方法
1.1 试剂与设备
试剂：鲁哥试剂(40 g 碘溶于1 L 含60 g 碘化钾的溶液)，90%的丙酮溶液，孔径0.45 μm 的GFC 滤膜。
设备：抽滤机，型号HDG-5B，厂家：华旦仪器科技发展有限公司;离心机，型号TD4，厂家：盐城凯特实验仪器有限公司;紫外可见分光光度计，型号TU1810，厂家：北京普析通用仪器有限责任公司;水泵型号JY-PG80，最大流量600 L/h，厂家：杭州吉印文化艺术有限公司;自制塞氏盘。
在水上搭建的实验平台上均匀布设10 个独立围隔，围隔由钢圈和底部封闭的筒状聚乙烯薄膜构成。钢圈和筒状薄膜的直径均为1m，围隔深10 m。将河水注入围隔内，使其液面与河水面保持齐平。利用水泵对围隔水体进行扰动，使围隔水体形成上下循环的扰动模式，扰动强度通过水泵流量控制，扰动深度为9 m。本实验设置了2 个平行对照实验组，编号为A、B。每个实验组由5 个样本组成，依次编号为0、1、2、3、4，其中0 为无扰动样本;1 到4 号为设置扰动强度依次为600、1 200、1 800、2 400 L/h。
1.2 测试及计算方法
本次实验的地点位于神农溪罗坪鸭子嘴水域。实验时间为2013 年8 月23 日-9 月2 日，历时12 d，采样频率为每2 d 采一次。叶绿素a 浓度(ρ(Chl-a))采用分光光度法测定，透明度用塞氏盘现场测定，浮游藻类细胞用奥林巴斯CX31 型生物显微镜计数，藻类根据《中国淡水藻类》和《淡水微型生物图谱》进行鉴定。
2 结果与讨论
2.1 ρ(Chl-a)的变化
ρ(Chl-a)是衡量水体浮游藻类生物量的重要指标，也是评价水体等级及判断水华的重要依据。不同扰动强度下ρ(Chl-a)随时间的变化。实验初期各围隔的ρ(Chl-a)差异较小，值在16.771mg/m 左右。实验中期出现明显差异，无扰动的0 号和弱扰动的1 号ρ(Chl-a)都有较大的增长，其中0 号增长最快，8 月29 日达到最高值52.725 mg/m，超过水华暴发的阈值(40 mg/m);微强扰动的2 号、中强扰动的3 号和超强扰动的4 号的ρ (Chl-a)先降低后稍有回升，其中2 号回升较多，8 月31 日达到峰值28.489 mg/m，3号和4 号增加值很小。到实验后期，各围隔的ρ(Chl-a)均降低。实验中后期，0、1、2、3、4 号对应的ρ(Chl-a)是依次减小的，且ρ(Chl-a)与扰动强度的相关系数随时间的变化，相关系数随时间是逐渐增大的，中后期趋于稳定且相关系数较高，最高值为-0.983 7，整个实验期的平均值为-0.845，呈显著负相关，说明扰动强度越大，ρ(Chl-a)越小。生长，扰动越强对藻类的生长抑制作用越强。
ρ(Chl-a)趋势结果一致，在实验开始后，无扰动的0 号及微扰动的1 号对藻类的生长抑制较小，生物量积累多，ρ(Chl-a)呈增长趋势，而随着扰动强度的增强，藻类生长受限，故扰动较强的2、3、4号的ρ(Chl-a)呈下降趋势。但在实验中期，2、3、4 号的ρ(Chl-a)不再下降，开始上升，这是由于部分藻种能够适应改变后的环境，开始生长，随着扰动的继续增强，对这部分藻种的生存环境构成威胁，生长缓慢，生物量积累较小。实验后期，各扰动强度下的ρ(Chl-a)都降低，可能是藻类的生长或细菌等微生物的分解消耗了水体中的营养盐，造成营养盐限制，从而导致藻类生物量的降低。
2.2 浮游藻类细胞密度的变化
不同扰动强度下浮游藻细胞密度(以下简称藻密度)随时间的变化。随着扰动强度的增强，藻密度是降低的，0 号围隔与其他围隔相比，藻密度明显较高，其随时间的变化是先持续升高到最大值后降低，藻密度在8 月31 日达到峰值111.420×106 cells/L;其他围隔的藻密度随时间的变化整体呈先降低后升高的趋势，且降低和升高的幅度均很小，除1 号的藻密度较高外，2、3、4 号藻密度的值相差很小且趋势一致值，在20×106 cells/L 上下波动。由于各围隔的起始藻密度相很小，而实验过程中却出现明显差异，这与扰动强度密切相关。与无扰动的0 号相比，有扰动的围隔藻密度在实验的前中期均下降，原因可能是扰动改变了藻类原来生长的的光照、温度以及营养盐等生境因子，抑制藻类的生长;实验中后期，扰动稳定形成新的生境，对藻类生长及竞争造成影响，适合这种新生境的藻类开始生长，藻密度有上升趋势;实验后期，随着营养盐的消耗以及细菌等微生物的分解，藻密度下降。还有可能是部分藻种生长周期比其它藻种明显要短，其分裂速度快而且适合无扰动及微扰动的水体，即无扰动的0 号以及弱扰动的1 号适合这些的藻种的生长，而扰动强烈的水体不适合这些藻的生长;另外的部分藻种虽然能在较强扰动的环境中顽强的生存，但其生长周期长，分裂速度慢，也会导致这样的结果。
2.3 浮游藻类群落的变化
实验期间共鉴定藻种7 门51 属，其中绿藻28属，硅藻10 属，蓝藻6 属，甲藻3 属，裸藻2 属，隐藻1属，黄藻1 属。优势种是具有控制群落和反映群落特征数量上所占比例最多的种类[26]，本研究中藻类优势种判别采用优势度Y，当Y>0.02 时为优势种。
不同扰动强度对浮游藻类群落演替有明显的影响，其优势种随时间的变化。实验开始时每个样本的优势种及其优势度的值基本相同，以针杆藻(Synedra)、短缝藻(Eunotia)、小球藻(Chlorella)、颤藻(Oscillatoria)、衣藻(Chlamydomonas)、栅藻(Scenedesmus)、席藻(Phormidium)为优势种群，随着实验的进行，不同扰动强度下的样本优势种群出现了明显的差异。0 号和2 号围隔的优势种由开始的7 种到实验结束减少为5 种;1 号的优势种总数没变，只是短缝藻(Eunotia)被隐藻(Cryptomonas)替换了;3 号和4 号的优势种由7 种减少到3 种。实验开始时，各样本以硅藻门、绿藻门和蓝藻门为主，其中绿藻门的种类最多。随着实验的进行，0 号样本中硅藻门的优势种逐渐减少直至失去优势地位，绿藻门和蓝藻门的优势种基本没变;1 号样本中硅藻门的.优势种先有增加后又减少，绿藻门和蓝藻门的优势种基本没变，在实验后期，出现隐藻门的优势种;2 号样本中硅藻门优势种先增加后减少，直至失去优势地位，绿藻门和蓝藻门优势种基本不变;3 号样本中绿藻门、蓝藻门和硅藻门的优势种随实验的进行，均在实验中后期开始减少，硅藻门的优势种最后消失，绿藻门优势种较多处于优势地位;4 号样本的整体趋势和3 号的一致。随扰动强度的增强浮游藻类群落由硅藻和绿藻向蓝藻演替。扰动强度影响了优势种的组成，进而影响了浮游藻类群落结构。而且从表1 结果可知，在实验的中后期，蓝藻门的席藻(Phormidium)绝对占有，说明扰动强度越强，优势种越少，且有演替为一种藻的趋势，当扰动强度达到十分剧烈的程度时可能导致水体的藻类消失。
Connell[10]提出的“中度扰动假设”(Intermediate物群落物种间的相互关系是相互竞争关系，占优势的物种生长迅速，抢夺生存资源，劣势物种逐渐消失，维持的时间越久物种数量越少;强扰动环境下，植物的生存受到严重威胁，大部分植物因不适应该环境而消亡，少部分植物虽能存活，但不利与其生长，也会导致物种数量降低;而中等强度的扰动使很多物种都能生存且优势种不断变化，有利于植物群落达到高多样性水平。在本研究中，除1 号的优势种个数未改变外，其他组的均有减少，0、2 号减少数目较小，3、4 号减少较多，这与“中度扰动假设”的结论是一致的。
2.4 浮游藻类多样性的变化
各实验样本的Shannon-Wiener 多样性指数随时间的变化。0 号的多样性指数随时间呈平缓的降低趋势，最大值出现在8 月25 日，为2.949，低值出现8 月31 日，为1.855，平均值为2.432;1 号的趋势呈波浪式，上下波动不是很大，高值出现在8 月23 日，为2.968，低值出现在8 月31 日，为2.481，平均值为2.668;2 号的趋势为单峰式，峰值出现在8 月27 日，为3.329，该值是实验过程中出现的最大值，之后直线下降，最小值为1.519，平均值为2.522;3 号和4 号的趋势基本相同，均先缓慢上升到最大值后持续下降，它们的平均值分别为2.466 和2.404。由不同扰动强度对应的生物多样性指数结果可知，无扰动的情况下，生物多样性指数并不是最高的，随着实验的进行，其值不断减小，生物多样性降低;有扰动的情况下，扰动的强度越高，生物多样性同样会很低，而中等强度的扰动生物的多样性最高，这与Connell 提出的“中度扰动假说”理论的结果是一致的。而且0 号到4 号的生物多样性指数平均值依次为2.432、2.668、2.522、2.466、2.404，生物多样性指数与扰动强度的关系曲线呈单峰状，生物多样性指数峰值对应1 号的扰动强度，这与“中度扰动假说”的曲线表现形式相吻合。
3 结论
本实验的主要工作是研究不同扰动强度对浮游藻类生物量、群落结构演替以及生物多样性的影响，通过研究分析得出以下结论：
(1)不同扰动强度下，ρ(Chl-a)及细胞密度明显不同。扰动强度与ρ(Chl-a)呈显著负相关，相关系数的平均值为-0.845，即扰动强度越大，浮游藻类的ρ(Chl-a)越小;无扰动和微扰动下的浮游藻类细胞密度明显高于中扰动和强扰动的，强烈的扰动环境不适合浮游藻类的生长，随着扰动的持续水体中的细胞密度会将到很低的值，说明水体中浮游藻类生物量随着扰动强度的增强而降低。
(2)不同扰动强度下，浮游藻类群落结构演替都由硅藻和绿藻向蓝藻演替，到后期蓝藻绝对占优。扰动强度越强，优势种越少，且有演替为一种藻的趋势，当扰动强度达到十分剧烈的程度时将可能导致水体的藻类消失。
(3)不同扰动强度下，浮游藻类生物多样性水平明显不同。无扰动或微扰动和强扰动下，生物多样性水平较低，而有一个适中的扰动强度使得水体浮游藻类生物多样性水平最高，此时浮游藻类生物量不是最高的。本研究中，1 号的扰动强度是维持生物多样性水平最好的中等扰动。
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