小研从枝菌根真菌在矿区修复生态系统中的应用
1 引言
我国一次能源消费70%来自煤炭，这一格局在相当长时间内不会改变，2012 年全国煤炭产量达到27.16 亿吨，其中煤矸石约占煤炭产量的10％～15％。煤矿现有煤矸石山1600多座，煤矸石存量约45 亿吨，而且堆积量每年还以1.5～2.0 亿吨的速度增加。煤矸石堆积在矿山不仅压占土地，而且长期堆放导致自燃、矸石山爆炸、矸石淋滤的重金属等污染环境。
另外，矿区坑口电站排放粉煤灰等固体废弃物构成了对生态和环境的双重破坏。大量的露天开采还在地面留下了许多废矿坑和塌陷坑。徐州矿务集团所属矿井历年已累计排放煤矸石超过7000 万t，并且随着电站的发展，外排的粉煤灰也逐年增加，如何利用煤矸石、粉煤灰这些废弃物进行矿区废弃地的复垦利用，实现废物利用同时恢复被破坏的生态系统，对促进经济可持续发展与社会稳定具有重要而深远的意义。
矿区废弃地主要由煤矸石构成，不同于通常的土壤环境，矿区废弃地的生态恢复，其关键在于生态系统功能的恢复和合理结构的构建。矿区废弃地由于土壤结构被扰动，缺少熟化土壤，其微生物活性也已经微乎其微，微生物群减少的同时也破坏了地下菌丝桥，土壤贫瘠，复垦难以顺利进行。我国大部分矿山的土地复垦仅停留在工程复垦水平上，目前，多数充填复垦以井工煤矸石和坑口电厂的粉煤灰充填为主[1]，其自身持水性差、理化性质极端、肥力低等特点使植物很难生长，充填复垦率有限，如何提高复垦有效性是我们亟待解决的问题。
针对以上难题，微生物工艺复垦技术特别是菌根技术逐渐成为众多学者研究的热点。丛枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，简称AMF）是一种普遍存在于陆生植物根际的有益共生微生物，能够与陆上80%的植物形成共生体[2]。作为陆地生态系统中的“关键共生物”，AMF 在贫瘠条件下，它通过其庞大的菌丝网络来提高植物对矿质养分的吸收[3]；极端环境下，通过营养改善又能增强植物抗重金属[4-6]、抗旱[7]、抗菌能力[8]；在此基础上使土壤微生态环境得到较大改善。本文对AMF 在矿区废弃地生态修复中的应用进行了总结，从而更好地理解AMF 的功能作用。通过总结国内外研究进展，为丛枝菌根的应用研究提供了十分重要的依据。
2 AMF 的功能作用
丛枝菌根（Arbuscular Mycorrhiza，AM）是植物根系与真菌之间形成的共生体，菌根菌丝就像根的根一样，将根际延伸到周围更广泛的土壤当中[9]。AMF 是一类广泛分布于土壤中的有益微生物，能与大多数高等植物的根和真菌之间形成的共生联合体。菌根组织能够改变矿质营养的成分、激素平衡、C 的分配形式以及植物生理的调节，菌根植物根分泌物化学成分的改变等，在数量上和质量上都影响根际中的微生物群体，形成所谓的菌根际[10]。
在自然生态系统中，AMF 可通过一些物理、化学和生物过程，直接影响N、P、K 等无机元素的循环过程，从而促进土壤物质的循环；AMF 将土壤中的营养元素转移到宿主植物而进行固定，从而促进植物生长，增强植物抗逆性；AMF 形成大量菌丝而把营养物质同化到菌丝体中，从而把这些物质吸收到植物根际土壤中，改善土壤理化性质，AMF 还能使土壤小粒子变成微聚体、微聚体变成团聚体，从而稳定和改善土壤结构，因此，它不仅可以减小土壤生境的破坏，而且还可提高土壤的生产力。
AMF 具有以上的基础性功能，广泛存在于土壤生态系统中的丛枝菌根对生态修复有着重要的作用。据报道，AMF 在植物-土壤系统的碳流调控中扮演了关键性角色[11]，对调控土壤碳循环具有着不可替代的作用。AMF 对生态系统有着多种影响，目前菌根的碳固持研究已成为热点研究。AMF 是大多数植物普遍存在的共生体。其外生菌丝在土壤中大量存在。
AMF 菌丝不但与营养的转移有关，对植物碳库及菌根能量向土壤食物网的转移也有重要作用。AMF 对土壤生态的新的贡献是最近发现的糖蛋白物质——球囊霉素(Glomalin)。丛枝菌根真菌（AMF）的代谢物，即球囊霉素，由于能够促进土壤聚集而对生态系统功能起着重要作用，特别是在低生物量、低土壤有机质（SOM）容量的粗质地土壤中。
球囊霉素是由AM 真菌产生的一种含金属离子的糖蛋白[12-14]，主要存在于AM 真菌菌丝体和孢子壁层结构中，对维护AM 真菌本身的生物及生理功能极为重要[15]，当球囊霉素随菌丝和孢子降解而进入土壤后，又成为土壤有机源；并且其独特的“超级胶水”黏附能力，能提高土壤团粒结构的稳定性和抗侵蚀能力，促进沙化土壤恢复。对球囊霉素的研究可进一步明确AM 真菌在维持土壤结构、促进营养物质循环中的地位和作用。
AMF 能通过若干机制影响矿区生态系统：AMF 将土壤中的营养元素转移到宿主植物，促进植物生长量的增加，增加了植物的净生产力；AMF 通过促进土壤中有机物质的分解增加了宿主植物对土壤营养物质的吸收和运输，外生菌丝把宿主植物体内的营养元素运向土壤，从而改善土壤颗粒结构，通过和其它土壤微生物的共同作用来提高矿区废弃地的生态能力；菌丝体的直接影响，例如所产生的球囊霉素，通过球囊霉素或AMF 相关微生物[16]和菌丝的联合作用，间接增加了生物碳固持；发育良好的菌根，增加了于土壤接触的表面积，菌丝伸长在辅助植物营养吸收的同时，使土壤通气性增加，作物残体和土壤充分接触，加速了有机质的积累，降低了土壤的扰动，创造了良好的土壤环境。
3 AMF 在矿区废弃地生态修复中的应用
当前菌根国内外研究主要集中在如下几个方面：
3.1 研究方法
从传统的植物生理学研究水平深入到植物群落水平，进一步扩大到了生态系统水平。张淑彬等[17]在盆栽试验条件下，应用灭菌的露天煤矿区回填土壤为培养基质，研究8 个AMF菌种(株)对沙打旺生长及根系侵染的影响。结果表明，分离自江西和新疆的Glomus rnosseae的2 个菌株在露天煤矿区回填土壤上能够显着提高沙打旺的生物量，并能有效改善植株的磷、氮营养；其侵染率均在50％以上，且根外繁殖体数显着高于其他接种处理，从而说明此两个菌株在该土壤上具有良好的生态适应能力，有助于露天煤矿区植被重建和生态恢复等研究工作的进一步开展。D. L. Mummey[18]等对接种前的AMF 所决定的植物根部群落组成进行了研究，结果发现聚集在根部的AMF 群落受到接种前AMF 的强烈影响。
3.2 研究范围
从室内研究逐渐过渡到野外原位研究；且同位素示踪技术的运用，使得AMF 的功能逐渐定性量化。
刘惠欣等[19]采用铁尾矿盆栽的方法对接种菌根真菌的大豆生长、菌根侵染率及尾矿养分变化进行了研究。结果表明，接种菌根真菌可以促进植物对养分的吸收，提高植株生物量，同时可改善尾矿。这2 种丛枝菌根与植物间表现出良好的相互依赖性和较高的菌根侵染率，取得了明显生态效应。杜善周等[20]定位监测接种菌根的生态来探索菌根技术在矿区治理的效应，结果表明，菌根对植物生长具有明显的促进作用，菌根侵染率达到了80％以上，菌根与植物共生良好。肖艳萍等[21]对云南金顶铅锌矿区丛枝菌根真菌(AMF)资源进行了调查，从32 种植物的83 个根际土壤样本中分离鉴定出5 属36 种丛枝菌根真菌，球囊霉属和无梗囊霉属为金顶铅锌矿区中丛枝菌根真菌的优势属。金顶铅锌矿区植物根际土壤中较高的AMF 孢子密度和物种丰富度说明AMF 对重金属污染具有较强的抗(耐受)性。Miller[22]等研究表明， 丛枝菌根菌丝体长度、活性和位置对土壤结构的稳定性有重要作用。
A.Nakano-Hylander 等[23]人使用13C 标记和脂肪酸分析，进行了盆栽实验，从而对培育植物幼苗过程中AMF 菌丝中的C 分布进行了研究，结果表明，通过菌根网的C 分布受宿主植物种类的影响，并证实了外生AM 真菌菌丝作为C 汇库的重要性。
3.3 研究重点
有以下方面值得重点关注：
（1）在全球气候变化下，本领域已在各种不同条件下进行了AMF 在矿区生态系统的研究。
肖雪毅等[243]通过温室盆栽试验研究了白三叶草和黑麦草在单独和混合种植情况下单独或混合接种丛枝菌根真菌Glomus mosseae 和Glomus versiforme 对铜尾矿砂中植物生长和矿质营养的影响．王红新等[25]采用盆栽试验方法，研究了不同培养基质条件下，接种丛枝菌根真菌和不接种菌根(对照)处理对玉米生物量及植株对重金属元素吸收的影响。结果表明，无论接种与否，植株的生物量都随覆土厚度增大而增大；接种菌根处理中，植株地上部cr、cd、Pb 等重金属元素的含量比对照处理均有明显降低；植株没有表现出受害症状，表明接种菌根可以显着提高玉米植株地上部对重金属的抵抗作用。
（2）运用分子生物学的方法和磷脂脂肪酸技术（Phospholipids fatty acids，简称PLFAs）相结合研究矿区生态系统中AMF 的量以及AMF 的量与土壤生理参数的关系。
考虑到 AMF 种类的丰富多样性，传统的分类方法已难以区别和鉴定，因此采用分子生物学方法进行分类和鉴定成为一种必然选择，同时又由于土壤中真菌生物的多样性，迫切需采用PLFAs 的方法区分AMF 和其他真菌的量，因而两种方法结合进行AMF 种类和质量的研究将成为一种趋势，这将有利于区分矿区生态系统中不同AMF 的量，对于进一步认识微生物的多样性和功能提供借鉴和帮助。
许多研究证明，在丛枝菌根植物生长的土壤上，土壤水稳性团聚体、土壤总孔隙度和土壤渗透势都比非菌根植物的土壤有所改善。Miller[22]等研究表明，丛枝菌根菌丝体长度、活性和位置对土壤结构的稳定性有重要作用。贺学礼[26]研究发现，有机质含量与AM 真菌孢子密度没有显着相关性，土壤有机质含量与菌丝、泡囊和总定殖率呈正相关，相关研究也表明有机质含量与菌根侵染率、菌根强度、丛枝丰度和丛枝定殖率间均呈不同程度的正相关。
（3）运用稳定性同位素探针（Stable Isotope Probing，简称SIP）技术研究菌丝在土壤结构中功能和菌丝网在生态系统碳固持中的作用。
SIP 技术是进行碳流示踪的重要工具，而菌丝网由于其功能的重要性和独特性，正在成为人们关注的焦点，群落中不同植物种通过菌丝网连接在一起，地下部的菌丝网调节着地上部各植物种间竞争和资源分配，因此使用SIP 技术进行菌丝和菌丝网的功能研究将是最能引起人们兴趣的方向之一。综上所述，菌根由于同时具备研究手段和研究目的的双重功效，必将在未来土壤研究中拥有广阔的前景。Gleixner[27]等采用热解法-气相色谱仪联用质谱分析-同位素比值法联用质谱分(pyrolysis GC/MS-C-IRMS)发现，几丁质热解产物的残留时间为49a 左右，这种极难分解的特性致使AMF 的残留物在土壤中长期累积，积少成多，无形中增加了土壤碳固持。
4 展望
AMF 的研究已成为研究工作者们的热点问题，而且AMF 在矿区生态修复中的应用研究更是重点，其必将在未来的研究中拥有广阔的前景，从而实现其应用价值。
虽然目前对于AMF 在矿区生态修复中的应用研究很多，但是AMF 用于尾矿库生态修复实践仍是一片空白。丛枝菌根真菌有可能成为尾矿生态复垦中的有效方法，对它的应用研究刚刚起步，仍需要对其进行更细致的研究工作。目前，丛枝菌根真菌对重金属耐性在分子机理方面的研究相当有限．且不同丛枝菌根真菌在缓减不同重金属的毒害方面有不同的表现，从尾矿上筛选出耐性丛枝菌根真菌，再应用于尾矿的生态修复，将是一种很有潜力的修复技术与方法。
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